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Comme pour d'autres denrées alimentaires, certains inhibiteurs nutritionnels et certaines substances toxiques peuvent être présents dans les graines de sorgho et de mil. On peut en gros classer ces différents facteurs antinutritionnels en deux catégories: ceux qui existent naturellement dans les graines et ceux qui sont dus à une contamination qui peut être d'origine fongique ou liée au sol ou à d'autres influences environnementales. Ils modifient la valeur nutritionnelle des graines où ils sont présents, et certains ont des conséquences très graves. On trouvera ici une brève description de quelques-unes des substances antinutritives et toxiques associées au sorgho et aux mils.
Les phytates représentent une catégorie complexe de composés naturels du phosphore pouvant avoir une influence notable sur les propriétés fonctionnelles et nutritives des aliments. Bien que l'on connaisse leur présence depuis plus d'un siècle, on ne comprend pas totalement leur rôle biologique. L'acide phytique méso-inositol 1,2,3,4,5,6-hexakis (dihydrogène phosphate) constitue le principal stock de phosphore dans les graines mûres. L'acide phytique possède une forte capacité de liaison et peut donc constituer des complexes avec des protéines et des cations multivalents. La plupart des complexes phytate-métal sont insolubles au pH physiologique et rendent par conséquent plusieurs minéraux biologiquement indisponibles pour les animaux et les humains.
Doherty, Faubion et Rooney (1982) ont analysé plusieurs variétés de sorgho et constaté que dans la graine entière le phosphore phytique variait de 170 à 380 mg pour 100 g; plus de 85 pour cent du phosphore total de la graine complète étaient constitués de phosphore phytique. Wang, Mitchell et Barham (1959) en ont étudié la distribution dans la graine de sorgho et ont constaté un plus fort pourcentage d'acide phytique dans le germe que dans le son et un pourcentage minimal dans l'endosperme. Le décorticage peut éliminer de 40 à 50 pour cent des phytates et du phosphore total. On a observé que le phosphore phytique constituait de 82 à 91 pour cent du phosphore total dans la graine complète, de 56 à 84 pour cent dans la graine décortiquée et de 85 à 95 pour cent dans le son. Dans les fractions obtenues par la mouture traditionnelle, la teneur en phosphore phytique était maximale dans le son, moindre dans la graine entière et minimale dans la graine décortiquée. Cela a donné à penser que le son et l'assise protéique de la graine étaient un réservoir important de phytates et de phosphore total dans le sorgho. Comme la mouture des variétés à endosperme n'élimine qu'une petite partie du péricarpe, la diminution du phosphore phytique est relativement moindre lors de la mouture de ces variétés. La disponibilité biologique de fer dans le sorgho pour les sujets humains s'est révélée influencée davantage par le phosphore phytique que par la teneur en tanin des graines (Radhakrishnan et Sivaprasad, 1980). Lorsqu'on perlait la graine de sorgho, une augmentation notable de la teneur en fer ionisable et en zinc soluble indiquait une amélioration de la disponibilité biologique de ces deux micronutriments, ce qui a été en partie attribué à l'élimination du phytate, de la fibre et du tanin avec le son lors du perlage (Sankara Rao et Deosthale, 1980).
Dans le mil chandelle, les valeurs signalées du phosphore phytique variaient de 172 mg pour 100 g (Sankara Rao et Deosthale, 1983) à 327 + 32 mg pour 100 g (Chauhan, Suneja et Bhat, 1986). Les valeurs signalées par Simwemba et al. (1984) se situaient dans cette fourchette. La teneur en fer ionisable était en fonction inverse et la teneur en zinc soluble en fonction négative du phosphore phytique. Sankara Rao et Deosthale (1983) ont par ailleurs observé que le maltage de la graine réduisait notablement la teneur en phosphore phytique aussi bien du mil chandelle que de l'éleusine. Cette réduction s'accompagnait d'une augmentation sensible du fer ionisable et du zinc soluble, ce qui indiquait une amélioration de la disponibilité biologique de ces deux éléments. La germination des variétés d'éleusine diminuait progressivement la teneur de la graine en phosphore phytique et en tanin (Udayasekhara Rao et Deosthale, 1988). Les études dont font mention Malleshi et Desikachar (1986b) montrent qu'après 48 heures de germination avec touraillage du malt, le phosphore total contenu dans les graines maltées diminuait de 16, 12 et 9 pour cent, respectivement, dans le mil chandelle, l'éleusine et le millet des oiseaux. Le phosphore phytique diminuait notablement (de 38 à 20 pour cent) à la germination du mil chandelle. Cependant, dans l'éleusine et le millet des oiseaux, la chute de phosphore phytique était très faible. Dans un aliment de sevrage à base de blé, mil chandelle, pois chiches, haricots mungo et sésame germé, le phosphore phytique n'était que de 4,39 mg pour 100 g. contre 10 mg pour 100 g dans les mélanges préparés à partir de graines non germées (Nattress et al., 1987). Dans une préparation indienne fermentée à base de mil chandelle connue sous le nom de rabadi, après 9 heures de fermentation le phosphore phytique diminuait de 27 à 30 pour cent (Dhankher et Chauhan, 1987).
Les polyphénols largement distribués dans les végétaux ne sont pas directement impliqués dans un processus métabolique quelconque et sont donc considérés comme des métabolites secondaires. Certains composés polyphénoliques jouent un rôle en tant que produits chimiques de défense et protègent la plante contre les attaques de prédateurs herbivores, de champignons pathogènes et de mauvaises herbes parasites. La présence de polyphénols dans les graines empêche également les pertes dues à une germination prématurée et aux dégâts dus à la moisissure (Harris et Burns, 1970,1973). Dreyer, Reese et Jones (1981) ont observé que les polyphénols avaient la propriété de protéger les jeunes plants contre les insectes.
Les composés phénoliques du sorgho peuvent être classés en acides phénoliques, flavonoïdes et phénols polymères condensés connus sous le nom de tanins. Les acides phénoliques, libres ou liés sous forme d'esters, sont concentrés dans les couches extérieures de la graine. Ils empêchent la croissance des micro-organismes, permettant ainsi probablement à la graine de résister à la moisissure.
Les flavonoïdes du sorgho, qui sont des dérivés du polyphénol monomère flavane-4-ol, sont appelés anthocyanidines. Les deux flavonoïdes identifiés comme abondants dans les graines de sorgho sont le lutéophorol (Bate-Smith, 1969) et l'apiphorol (Watterson et Butler, 1983). Ce dernier a été également détecté dans les feuilles de sorgho. Jambunathan et al. (1986) ont observé que la teneur en flavane-4-ol de la graine correspondait à une résistance à la moisissure plutôt qu'aux oiseaux (Subramanian ét al., 1983). Bien qu'on ait constaté que des flavonoïdes à faible poids moléculaire d'autres sources végétales étaient antinutritionnels dans les régimes alimentaires des rats (Mehansho, Butter et Carlson, 1987), on n'a pas jusqu'ici trouvé de preuve de propriétés analogues pour les flavonoïdes du sorgho.
Les tanins sont des polymères résultant de la condensation des flavanes-3ols. Gupta et Haslam (1980) se sont référés aux tanins du sorgho comme étant des procyanidines, parce qu'ils pensaient que la cyanidine était généralement la seule anthocyanidine en cause. Au cours du développement de la graine, les monomères flavonoïdes sont synthétisés d'abord, puis se condensent pour former des proanthocyanidines oligomères de quatre à six unités.
On a constaté que certaines variétés de sorgho à forte teneur en tanin étaient résistantes aux oiseaux (Burns, 1971; Tripton et al., 1970). Les tanins sont le composé phénolique le plus abondant que l'on rencontre dans le sorgho brun résistant aux oiseaux. Au cours de la maturation, la graine de sorgho brun devient astringente, ce qui lui confère une résistance aux oiseaux et à la moisissure. Cette qualité est importante dans les régions arides et semi-arides où les autres cultures échouent. Dans certaines de ces régions, on a signalé des pertes annuelles de production céréalière allant jusqu'à 75 pour cent ou parfois plus (McMillan et al., 1972; Tripton et al., 1970).
Si les tanins confèrent un avantage agronomique de résistance aux oiseaux, on a constaté qu'ils avaient des effets négatifs sur la qualité nutritionnelle de la graine (Salunkhe et al., 1982; Salunkhe, Chavan et Kadam, 1990; Butler et al., 1984, 1986). On a observé un retard de croissance chez les poussins alimentés avec des sorghos à forte teneur en tanin. Les tanins contenus dans la graine lui confèrent un goût astringent qui en diminue l'appétibilité, réduit la consommation alimentaire et par conséquent la croissance (Butler et al., 1984). Les tanins se lient à la fois aux protéines exogènes et endogènes, y compris les enzymes du tube digestif, ce qui a un effet négatif sur l'utilisation des protéines (Asquith et Butler, 1986; Griffiths, 1985; Eggum et Christensen, 1975). Plusieurs études sur les rats, les poussins et le bétail ont montré qu'une teneur élevée en tanin du régime alimentaire a un effet négatif sur la digestibilité des protéines et des hydrates de carbone et réduit la croissance, l'efficacité de l'alimentation, l'énergie métabolisable et la disponibilité biologique des acides aminés (Rostango, 1972). Certains des effets antinutritionnels du sorgho à teneur élevée en tanin sont peut-être dus à des flavonoïdes associés à faible poids moléculaire qui sont facilement absorbés, empêchant l'utilisation métabolique des produits alimentaires digérés et absorbés (Butler, 1988; Mehansho, Butler et Carlson, 1987).
Il n'existe pas de preuve directe des effets antinutritionnels des tanins alimentaires chez l'homme encore que l'on ait pu penser qu'une teneur élevée de tanins alimentaires avait un effet cancérigène (Morton, 1970; Singleton et Kratzer, 1973). De récentes études de Gillooly et al. (1984) ont montré que l'assimilation du fer chez les femmes indiennes était plus faible lorsque le porridge qu'elles consommaient était préparé à base de sorgho résistant aux oiseaux à teneur élevée en tanin que lorsqu'il était préparé à partir de sorgho sans tanin. En revanche, des études chez des sujets normaux et des sujets anémiques (Radhakrishnan et Sivaprasad, 1980) ont montré que la disponibilité du fer était affectée davantage par l'acide phytique que par la teneur de la graine en tanin. Cette teneur, dans le sorgho dit à teneur élevée en tanin utilisé par ces chercheurs, ne représentait que 160 mg d'équivalent catéchine pour 100 g. ce qui était nettement inférieur à celle qui est normalement constatée dans les variétés de sorgho résistant aux oiseaux.
Des efforts considérables ont été déployés pour élaborer des méthodes d'amélioration de la qualité nutritionnelle du sorgho résistant aux oiseaux (Salunkhe, Chavan et Kadam, 1990). Les tanins et les polyphénols associés sont concentrés dans l'enveloppe de la graine et peuvent être éliminés par la mouture. Cependant, on a constaté que la méthode traditionnelle de broyage au mortier et au pilon aussi bien que la mouture mécanique entraînaient pertes considérables d'éléments nutritifs et que la farine qui en résultait présentait un rendement et une qualité nutritionnelle médiocres (Chibber, Mertz et Axtell, 1978). Pour que la mouture soit rentable commercialement, Mwasaru, Reichert et Mukuru (1988) ont suggéré que l'on mette au point des variétés de sorgho à graine ronde et endosperme dur, contenant juste assez de tanin pour leur conférer une résistance aux oiseaux et d'autres propriétés agronomiquement souhaitables. Ils ont identifié de telles variétés, présentant des niveaux d'extraction de farine de 70 pour cent ou plus avec un décorticage abrasif (Reichert, Mwasaru et Mukuru, 1988).
Price, Hagerman et Butler (1980) ont observé que la teneur de la farine de sorgho en tanin diminuait lorsqu'on en faisait une pâte et encore plus à la cuisson. Cependant, la croissance de rats auxquels on administrait une pâte cuite ou non était plus faible que celle d'animaux alimentés avec une farine brute. On a également constaté la diminution de la teneur en tanin du sorgho au moment de la germination (Osuntogun et al., 1989) et de l'éleusine (Udayasekhara Rao et Deosthale, 1988). On a cependant observé qu'au séchage la teneur en tanin du sorgho germé augmentait à nouveau de façon sensible.
Salunkhe, Chavan et Kadam (1990) ont étudié différentes méthodes d'inactivation ou de détoxification des tanins dans les sorghos résistant aux oiseaux, afin d'améliorer leurs qualités nutritionnelles. Ils ont constaté que l'humidification des grains à l'alcali plusieurs heures avant utilisation était tout à fait efficace, y compris lorsqu'il s'agissait d'un traitement de la graine entière avec une solution d'ammoniaque dilué (Price et Butler, 1979). Dans le traitement traditionnel des sorghos à teneur élevé en tanin, le traitement préalable de la graine à l'alcali constitue une phase importante. Lorsqu'on fabrique de la bière de sorgho, on fait tremper les graines toute la nuit dans de la cendre de bois humidifiée. Les alcalis dégagés par la cendre de bois inactivent les tanins (Butler, 1988). Cette observation est très importante puisque le produit est utilisé avant fermentation pour alimenter les enfants dans certaines parties de l'Afrique orientale. Muindi et Thomke (1981) ont constaté que le traitement des sorghos à teneur élevée en tanin à l'aide d'une solution de soude Magadi était également efficace pour détoxifier les tanins. D'autres méthodes suggérées pour améliorer la qualité nutritionnelle du sorgho résistant aux oiseaux comprenaient un traitement au formaldéhyde (Daiber et Taylor, 1982), au polyéthylène glycol (Hewitt et Ford, 1982), à la gélatine (Butler et al., 1986) et la reconstitution d'une forte humidité (Teeter et al., 1986). Lorsqu'on complétait les régimes à teneur élevée en tanin par de l'acide orthophosphorique ou du phosphate dicalcique (Ibrahim et al., 1988) ou du bicarbonate de sodium (Banda-Nyirenda et Vohra, 1990), l'effet était lui aussi positif sur la détoxification des tanins.
Parmi les mils, on a signalé que l'éleusine contenait de fortes quantités de tanin condensé (Ramachandran, Virupaksha et Shadaksharaswamy, 1977), les valeurs se situant entre 0,04 et 3,47 pour cent (équivalents catéchine). La digestibilité in vitro des protéines des variétés d'éleusine a été associée négativement à la teneur en tanins condensés. Dans les études rapportées par Udayasekhara Rao et Deosthale (1988), les variétés blanches d'éleusine ne comportaient pas de tanin détectable, tandis que dans les variétés brunes, la teneur en tanin allait de 351 à 2 392 mg pour 100 g. Après extraction du tanin, le fer ionisable des variétés brunes d'éleusine a augmenté de 85 pour cent, et l'addition aux variétés blanches des tanins extraits l'a réduit de 52 à 65 pour cent. Ces études ont indiqué que la médiocre disponibilité du fer mesurée par la teneur en fer ionisable des variétés brunes était due à leur teneur élevée en tanin. Dans le rabadi, produit fermenté à base de mil chandelle, les polyphénols diminuaient de 10 à 12 pour cent après 9 heures de fermentation (Dhankher et Chauhan, 1987).
On a identifié dans le sorgho et dans certains mils des inhibiteurs d'amylases et de protéases (Pattabiraman, 1985). On a passé au crible différentes variétés de mils pour déterminer l'activité inhibitrice contre l'amylase de la salive humaine (Chandrasekher, Raju et Pattabiraman, 1981). Les variétés de moha du Japon, de millet commun, de millet indigène et de petit mil n'avaient aucune activité détectable. Deux variétés de sorgho et une de mil chandelle ne présentaient aucune activité inhibitrice contre l'alpha-amylase, alors que d'autres variétés de sorgho, de mil chandelle, de millet des oiseaux et d'éleusine présentaient une activité appréciable, ce qui indique qu'il s'agit d'un caractère propre à certaines variétés et espèces. C'est le sorgho qui avait la plus forte propriété inhibitrice contre les amylases humaine, bovine et porcine; le millet des oiseaux n'était pas inhibiteur de l'amylase pancréatique humaine, cependant que les extraits de mil chandelle et d'éleusine inhibaient toutes les alpha-amylases testées. Les inhibiteurs n'étaient pas dialysables et étaient inactivés par un traitement à la pepsine. Les inhibiteurs du sorgho et du millet des oiseaux étaient plus thermolabiles que ceux de l'éleusine et du mil chandelle.
Des études analogues des inhibiteurs de protéases (Chandrasekher, Raju et Pattabiraman, 1982) ont montré que les variétés de millet indigène, de millet commun et de petit mil ne présentaient aucune propriété inhibitrice des protéases, tandis que le mil chandelle, le millet des oiseaux et le moha du Japon ne présentaient qu'une activité antitrypsine. On a constaté que c'étaient les extraits d'éleusine qui présentaient la plus forte activité contre la trypsine bovine (33,3 unités) et la chymotrypsine bovine (12,5 unités), de même que contre l'élastase porcine (Pattabiraman, 1985). Les extraits de sorgho, de mil chandelle, de millet des oiseaux et de moha du Japon inhibaient les enzymes protéolytiques des préparations pancréatiques humaines et bovines.
Manjunath, Veerbhadrappa et Virupaksha (1981) ont purifié et caractérisé les inhibiteurs de trypsine de l'éleusine et trouvé la préparation t`inale homogène par électrophorèse du gel polyacrylamide de sulfate de sodium dodecyl (SDS-PAGE) à un pH de 4,3. L'inhibiteur purifié d'antitrypsine a été trouvé stable dans une large gamme de températures et de pH (de 3 à 12). Tandis que l'inhibiteur était actif contre la trypsine bovine, il n'inhibait pas l'alpha-chymotrypsine bovine, la pepsine, la papaïne et la subtilisine. On a constaté qu'il présentait des propriétés inhibitrices contre les amylases salivaires et pancréatiques. Presque simultanément, Shivaraj et Pattabiraman ( 1981) ont signalé de fac,on indépendante qu'un seul facteur protéique bifonctionnel de l'éleusine possédait une activité inhibitrice contre la trypsine et l'amylase dans deux sites actifs séparés.
Chandrasekher et Pattabiraman (1982) ont purifié et caractérisé à partir de l'éleusine deux inhibiteurs de trypsine. Ces deux inhibiteurs étaient actifs contre la trypsine bovine mais totalement inactifs contre l'alphachymotrypsine bovine. Assez stables à la chaleur, les deux inhibiteurs étaient également stables dans une large gamme de pH de 1 à 9.
L'importance nutritionnelle des inhibiteurs d'enzymes présents dans le sorgho et les mils n'est pas bien connue. Des recherches complémentaires sur les inhibiteurs d'enzymes des graines de céréales sont nécessaires.
L'iode est un micronutriment essentiel pour toutes les espèces animales, et sa carence est l'un des problèmes nutritionnels les plus fréquents dans de nombreux pays en développement (DeMaeyer, Lowenstein et Thilly, 1979). Le déficit en iode de l'environnement est une condition préalable à la formation du goitre, mais on a observé la présence de goitres chez des animaux et des personnes qui avaient une ration alimentaire normale d'iode, ce qui indique qu'il existe d'autres facteurs dans l'étiologie du goitre simple. Le fait que l'alimentation à base de chou ait produit chez les lapins une hyperplasie de la thyroïde doit être considéré comme le premier pas vers des progrès dans ce domaine. On a observé qu'un grand nombre de denrées alimentaires possédaient des agents antithyroïdiques, collectivement désignés sous le nom d'agents goitrogènes. L'isolation et l'identification de la 1-5-vinyl-2-thiooxazolidone, élément goitrogène de certains aliments de la famille des crucifères (Astwood, Greer et Ettlinger, 1949), a conduit à rechercher des agents similaires dans d'autres denrées alimentaires plus couramment consommées. Le glucoside cyanogène, qui peut être hydrolysé en thiocyanates antithyroïdiens extrêmement puissants, s'est révélé présent dans les tubercules de manioc, un des aliments de base de l'Afrique tropicale, et on lui a attribué la fréquence élevée du goitre parmi les populations qui se nourrissent de manioc.
Un autre aliment de base impliqué dans l'étiologie du goitre est le mil chandelle. Au Soudan, Osman et Fatah (1981) ont observé que dans la province rurale du Darfour, où le mil chandelle est le seul aliment de base, la fréquence du goitre était plus élevée que dans les régions urbaines où l'on consommait d'autres graines alimentaires telles que le sorgho. La consommation de mil chandelle a aussi été considérée comme un facteur responsa ble parmi d'autres de la grande fréquence du goitre dans la population rurale. Une corrélation positive observée entre la fréquence du goitre et la production par habitant de mil chandelle dans six pays africains (Klopfenstein, Hoseney et Leipold, 1983a) est venue corroborer ce point de vue. Il a en outre été observé par Osman et Fatah (1981) que les rats nourris au mil chandelle développaient un schéma hormonal thyroidique anormal avec hyperplasie, tandis que les animaux alimentés au sorgho n'étaient pas touchés. La présence d'un agent goitrogène du type thioamide a été soupçonnée dans le mil chandelle cultivé et consommé dans la région. Chez les jeunes filles soudanaises ayant un goitre, le taux d'isothiocyanate sérique était relativement élevé et a été attribué à leur consommation de mil chandelle (Osman, Basu et Dickerson, 1983).
Des expérimentations d'alimentation chez les rats ont montré que l'agent goitrogène empêchait la désioduration de la thyroxine (T4) en tri-iodothyronine (T3), forme métaboliquement plus active d'hormone. Un complément d'iode n'a pas atténué l'effet goitrogène du mil chandelle.
Des études communiquées par Klopfenstein, Hoseney et Leipold (1983b) ont montré que le principe goitrogène du mil chandelle était présent à la fois dans le son et dans l'endosperme de la graine, et n'était pas détruit par la fermentation de celle-ci. L'observation de la réduction de ses propriétés goitrogènes par passage du mil à l'autoclave a suggéré que le principe actif était volatil ou therrnolabile. Birzer, Klopfenstein et Leipold (1987) ont constaté que le principe goitrogène du mil chandelle était extractible à l'alcool et probablement présent sous forme de flavone c-glucoside vitexine, glucoside vitexine et glucoside orientine. L'extrait à l'alcool du grain de mil chandelle humidifié et séché s'est révélé plus goitrogène; il ne contenait ni vitexine ni glucosides, mais présentait des composés phénoliques connus pour leurs propriétés antithyroidiques: le phloroglucinol, le résorcinol et l'acide p-hydroxybeuzoïque. Gaitan et a/. (1989) ont signalé que l'activité antithyroïdique était plus forte dans les extraits préparés à partir de mil chandelle bouilli ou conservé en stock. Le trempage de la graine pendant la nuit à 26 pour cent d'humidité avant la mouture donnait une farine sans activité goitrogène (Klopfenstein, Leipold et Cecil, 1991). Une forte corrélation positive a été observée entre le niveau de flavone c-glucoside et l'histopathologie thyroïdique et le schéma hormonal. Le mil chandelle jaune était moins goitrogène que le brun ou le gris. Il faut cependant davantage de données pour comprendre le mécanisme de l'action antithyroïdique des flavonoïdes dans le mil chandelle (Birzer et Klopfenstein, 1 988).
La carence alimentaire en niacine, une des vitamines du complexe B. est un facteur de désordre nutritionnel connu sous le nom de pellagre chez les humains. Les manifestations cliniques dans les cas classiques de pellagre sont une dermatite photosensible bilatérale et symétrique, la diarrhée et la démence ou des troubles de la fonction mentale. La pellagre sous forme endémique chez les populations consommatrices de sorgho a été décrite pour la première fois par Gopalan et Srikantia (1960), en particulier chez les travailleurs agricoles pauvres autour d'Hyderabad dans l'Andhra Pradesh. Environ 1 pour cent des hospitalisations étaient des pellagreux, et environ 10 pour cent des cas psychiatriques présentaient des caractéristiques cliniques de la maladie (Gopalan et Vijayaraghavan, 1969).
Traditionnellement, on a associé la pellagre à la consommation de mais, et on l'observe rarement chez les populations qui s'alimentent d'autres céréales et de mils. La faible disponibilité biologique de la niacine et la faible teneur en tryptophane de sa protéine expliquent largement les propriétés pellagragènes du maïs. En revanche, dans le sorgho, la niacine est biologiquement disponible (Belavady et Gopalan, 1966), et la teneur des protéines de sorgho en tryptophane n'est pas faible non plus. Ces observations ont donc suggéré que l'étiologie de la pellagre chez les consommateurs de sorgho pouvait être différente. Une caractéristique commune du sorgho et du mais est que les protéines de ces deux graines contiennent une proportion relativement élevée de leucine. Il a donc été suggéré qu'un déséquilibre d'acides aminés dû à un excès de leucine pourrait être l'une des causes de l'apparition de la pellagre.
Les observations cliniques, biochimiques et pathologiques faites dans des expériences sur l'homme ainsi que sur des animaux de laboratoire ont montré qu'un fort taux de leucine dans le régime alimentaire empêchait le métabolisme du tryptophane et de la niacine, et était responsable de la carence en niacine chez les consommateurs de sorgho (Belavady, Srikantia et Gopalan, 1963; Srikantia et al., 1968; Ghafoorunissa et Narasinga Rao, 1973). Un fort taux de leucine était également un facteur contributif des propriétés pellagragènes du mais, comme l'ont montré les études dans lesquelles des chiens alimentés avec une variété de mais à faible teneur en leucine, Opaque-2, ne souffraient pas de carence en niacine, tandis que des chiens alimentés avec une variété à fort taux de leucine, Deccan Hybrid, présentaient les caractéristiques typiques de la forme canine de pellagre (Belavady et Gopalan, 1969). Toutes ces observations ont corroboré l'hypothèse que l'excès de leucine dans le sorgho est étiologiquement lié à la pellagre chez les populations consommatrices de sorgho.
D'autres études ont montré que les manifestations biochimiques et cliniques d'un excès alimentaire de leucine pouvaient être combattues non seulement en accroissant l'apport de niacine ou de tryptophane, mais aussi en complétant l'alimentation avec de l'isoleucine (Belavady et Udayasekhara Rao, 1979; Krishnaswamy et Gopalan, 1971). Ces chercheurs ont donc suggéré que, plutôt que le seul excès alimentaire de leucine, c'était l'équilibre entre la leucine et l'isoleucine qui paraissait être surtout important dans la régulation du métabolisme du tryptophane et de la niacine et par conséquent dans le processus de la maladie.
La pellagre n'est pas endémique dans toutes les régions où le sorgho est le principal aliment de base. Cela indique probablement que des facteurs autres que l'excès de leucine et l'équilibre leucine/isoleucine dans les protéines du sorgho sont à l'origine de la maladie. De récentes études ont montré que la vitamine B6 intervient dans le métabolisme de la leucine ainsi que dans celui du tryptophane et de la niacine; il semble par conséquent que les différences régionales de la fréquence de la pellagre pourraient être liées à l'état nutritionnel de la population en ce qui concerne la vitamine B6 (Krishnaswamy et al., 1976).
Hulse, Laing et Pearson (1980), après avoir passé en revue les études auxquelles ils pouvaient avoir accès, ont jugé qu'il n'y avait pas, de la part des autres laboratoires, de preuve expérimentale pour appuyer l'hypothèse concernant l'excès de leucine dans le sorgho comme facteur étiologique précipitant la carence en niacine. Les études chez l'homme communiquées par Nakagawa et al. ( 1975) ainsi que leurs études chez le rat (Nakagawa et Sasaki, 1977) n'ont pas fait apparaître d'effet d'un excès de leucine alimentaire sur le métabolisme du tryptophane et de la niacine. De même, Cook et Carpenter (1987) n'ont pas observé d'aberration dans le métabolisme de la niacine qui indique une carence en niacine, du fait d'un excès de leucine chez les poussins, les rats et les chiens. Compte tenu de ces diverses observations, des recherches supplémentaires s'imposent pour résoudre la question.
L'approche qui conviendrait pour prévenir et lutter contre tout désordre nutritionnel dans la population serait d'améliorer la qualité du régime alimentaire dans son ensemble. Cependant, une solution globale de ce genre n'est pas réalisable compte tenu des contraintes économiques et socioculturelles. Avec les connaissances dont on dispose sur les facteurs qui conduisent à la pellagre chez les consommateurs de sorgho, l'une des autres solutions possibles pour combattre la maladie serait d'identifier les variétés de sorgho ayant une faible teneur en leucine et ainsi de mieux équilibrer le rapport leucine/isoleucine dans la protéine. L'examen des différentes variétés de sorgho de la collection mondiale de matériel génétique de cette plante a montré que la variabilité génétique de la teneur en protéine et de la teneur de celle-ci en lysine et leucine est très importante (Deosthale, Nagarajan et Visweswar Rao, 1972). On a constaté que quatre variétés de sorgho (IS182, IS199, IS516 et IS4642) présentaient un caractère stable de faible teneur en leucine (inférieure à 11 g pour cent de la protéine). Les expériences chez les chiens ont montré que les animaux auxquels on administrait des protéines du sorgho comportant moins de 11 g pour cent de leucine ne souffraient pas de carence en acide nicotinique (Belavady et Udayasekhara Rao, 1979). Les quatre variétés sélectionnées sont donc considérées comme sans danger et pourraient avec avantage être exploitées pour éviter la pellagre dans les zones d'endémie (Deosthale, 1980).
On a identifié deux variétés éthiopiennes de sorgho qui présentaient une forte teneur en protéine et en lysine (Singh et Axtell, 1973a). L'analyse des échantillons de graines de ces variétés cultivées en Inde n'a pas seulement confirmé cette caractéristique mais a aussi montré que leur teneur en niacine était environ deux à trois fois supérieure à celle de la graine normale de sorgho (Pant, 1975). Cette observation indique donc quelle est la deuxième solution possible pour accroître la teneur en niacine du régime alimentaire. La consommation de ces variétés de sorgho devrait permettre de lutter contre la pellagre et de la prévenir, même si l'équilibre leucine/isoleucine est défavorable.
La forte teneur en fluorure de l'eau de boisson est le facteur le plus important de l'étiologie de la fluorose endémique, mais on pense que le régime alimentaire et l'état nutritionnel sont des facteurs qui peuvent influencer le cours de la maladie (Pandit et al., 1940; Siddiqui, 1955). Dans certaines parties de l'Inde, où la fluorose est endémique, les conditions agroclimatiques sont propices à la culture de plantes comme le sorgho et les mils, et de toute évidence ces céréales sont le principal élément de l'alimentation des populations. Dans les régions fluorotiques de l'Andhra Pradesh, en Inde, une manifestation clinique de déformation osseuse, connue sous le nom de genu valgum, a été constatée plus souvent chez les sujets dont l'aliment de base était le sorgho (Krishnamachari et Krishnaswamy, 1974). On a en outre observé que l'assimilation de fluorure était beaucoup plus élevée avec le sorgho qu'avec le riz (Lakshmaiah et Srikantia, 1977).
Plusieurs facteurs dont la nutrition en oligo-éléments ont été impliqués dans l'étiopathologie de la fluorose et du genu valgum. A cet égard, une observation importante a été que les échantillons de graines de sorgho et de mil chandelle cultivés dans la zone de fluorose comprenaient 60 pour cent de plus de molybdène que dans les zones exemptes de cette maladie (Deosthale, Krishnamachari et Belavady, 1977). Des expériences chez l'homme ont montré qu'une forte absorption de molybdène nuisait au métabolisme du cuivre (Deosthale et Gopalan, 1974). En outre, dans les régions où l'incidence du genu valgum était élevée, la teneur en cuivre de l'eau se trouvait être très faible comparée à celle des régions exemptes de genu valgum (Krishnamachari, 1976). Cela indiquait peut-être des différences d'état nutritionnel des populations en ce qui concerne le cuivre dans ces régions. Aussi bien le cuivre que les fluorures jouent un rôle dans la formation des os, et le molybdène favorise l'absorption des fluorures (Underwood, 1971). On ne dispose cependant pas de preuve évidente permettant d'expliquer le mécanisme de cette interrelation en ce qui concerne la progression de la maladie.
L'urolithiase, qui consiste en la formation de pierres ou de calculs dans les voies urinaires, est endémique dans certaines régions de l'Inde. On dit que la formation de pierres est courante parmi les populations consommatrices de mil (Patwardhan, 1961a). Plusieurs facteurs favorisant ou inhibant le processus lithogène ont été invoqués. Il existe des données qui suggèrent que certains oligoéléments interviennent dans la genèse des calculs urinaires (Eusebio et Elliot, 1967; Satyanarayana et al., 1988 ). Comparé à d'autres aliments, on a constaté que le sorgho contenait relativement plus de molybdène. Cet élément, qui fait partie intégrante du système xanthine oxydase, intervient dans la synthèse de l'acide urique, qui est un composant des calculs urinaires. Les études conduites sur des volontaires, cependant, ont montré que l'absorption de molybdène n'avait pas d'effet significatif sur l'excrétion d'acide urique (Deosthale et Gopalan, 1974). On a constaté la présence de plusieurs oligo-éléments en quantité appréciable dans les calculs urinaires et rénaux. La signification de leur présence par rapport à la lithogenèse et en tant que composante de l'alimentation nécessite des recherches.
O'Neill et al. ( 1982) ont observé que, dans certaines régions de la Chine, le son du millet des oiseaux contenait une quantité très élevée de silicium, pouvant aller jusqu'à 20 pour cent. La forte teneur en silicium du sol s'accumule dans les soies et se dépose dans le péricarpe de la graine. La consommation de ce millet des oiseaux à forte teneur en silicium a un rôle dans l'étiologie du cancer de l'œsophage dans le nord de la Chine.
Comme les autres céréales, le sorgho et les mils sont vulnérables aux croissances fongiques et à la production de mycotoxines selon les conditions de l'environnement. Ces mycotoxines sont non seulement dangereuses pour la santé du consommateur mais nuisent aussi à la qualité des denrées alimentaires, d'où d'énormes pertes économiques. Pour aider les pays en développement à améliorer leurs programmes de prévention et de surveillance des mycotoxines, la FAO a publié un manuel de formation sur l'analyse des mycotoxines (FAO, 1990a).
Les champignons de stockage, essentiellement Aspergillus et Penicillium, se rencontrent dans les céréales alimentaires stockées avec une teneur en humidité supérieure à 13 pour cent (Sauer, 1988). La contamination de panicules moisies de sorgho par les aflatoxines B et G a été constatée en Inde (Tripathi, 1973), en Ouganda (Alpert et al., 1971) et aux Etats-Unis (Shotwell et al., 1969). On a démontré que l'aflatoxine était hépatotoxique, carcinogène, mutagène et tératogène. Le séchage et le stockage des céréales dans des conditions convenables contribueraient beaucoup à empêcher leur contamination. L'infestation des graines de céréales par des champignons parasites, Claviceps purpurea, a provoqué en Inde l'apparition d'ergotisme, qui se caractérise par des symptômes de nausées, de vomissements, de vertiges et de somnolence (Patel, Boman et Dalal, 1958; Krishnamachari et Bhat, 1976).
Une toxicose due à des moisissures de la graine, associée à la consommation de sorgho, a été signalée au Japon, et le champignon responsable était Fusarium sp. (Saito et Ohtsubo, 1974). On a isolé à partir d'un sorgho moisi infesté de façon naturelle une souche de Fusarium incarnatum. Le métabolite toxique présent dans la graine moisie de sorgho et dans le riz infecte par une souche isolée de Fusarium a été caractérisé par ses propriétés chimiques et biologiques. II s'agissait de T2 toxine, 3a -hydroxy-4b , 15-diacetoxy-8a 3-méthyle butyryloxy)- 12,13 époxy trichothécie.
Fusarium spp. a également été impliqué dans l'étiologie de l'aleucie alimentaire chez l'homme dans l'ex-URSS (Joffe, 1965).
Comme toutes les autres céréales alimentaires, les dégâts causés par les insectes pendant le stockage non seulement se traduisent par des pertes, mais nuisent aussi à la qualité nutritionnelle de la graine. Kapu, Balarabe et Udomah (1989) ont signalé que les valeurs de protéine brute de toutes les denrées alimentaires, y compris le sorgho, diminuaient nettement du fait des dégâts causés par les insectes. Pant et Susheela (1977) ont observé des différences variétales la vulnérabilité à l'attaque des insectes au cours d'un stockage de 10 mois à température et humidité ambiante. Une infestation modérée n'a pas modifié la qualité protéique de la graine, mais une infestation forte (30 pour cent) a provoqué une nette diminution de cette qualité. Les graines infestées par les insectes présentaient des pertes importantes de matière grasse totale, de matière minérale, de thiamine et de riboflavine. Sood et Kapoor (1992) ont observé une réduction de la digestibilité de la protéine et de l'amidon du sorgho, du blé et du maïs lorsque les graines étaient infestées. Ils ont constaté que cet effet était fonction de la répartition de la protéine et de l'amidon dans la graine ainsi que des préférences alimentaires de l'insecte. L'infestation par Rhizopertha dominica, un insecte qui se nourrit de l'endosperme, s'est révélée réduire la digestibilité de l'amidon, cependant que Trogoderma granarium, qui attaque le germe, réduisait la digestibilité de la protéine.
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