Glucides

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Le lactose représente l'essentiel de l'apport glucidique du lait de femme (taux moyen 70 valeurs extrêmes 49-95 g/litre) (tableau 5). Ce lait en est particulièrement riche, plus que celui de n'importe quel autre mammifère. Ainsi, 37 pour cent de l'énergie provient du lactose dans le lait de femme (contre 30 pour cent à peine dans le lait de vache). Ce disaccharide contribue pour plus de 60 pour cent au pouvoir osmotique du lait.

Le lactose pourrait être un témoin d'une régulation de la production lactée car, de tous les composants, il est l'un de ceux dont le taux varie le moins au cours de la lactation (70 g/litre avec un coefficient de variation inférieur à 4 pour cent) (figure 2). Le lactose semble favoriser l'absorption de certains minéraux (calcium, magnésium, phosphore) et d'oligo-éléments (zinc notamment). Cet effet n'est peut-être pas direct, mais dû à l'acide lactique, produit dérivé du lactose sous l'effet du métabolisme microbien. ApH acide, les sels calciques sont plus solubles et donc mieux résorbés. Le lactose, par le biais du galactose et du glucose puis de l'acide lactique produit, influence la nature de la flore microbienne intestinale. En milieu acide, la flore basophile protéolytique de putréfaction ne peut se développer. Une flore acidophile domine, apparemment de nature plutôt anaérobie (bifide).

TABLEAU 5 Teneurs en glucides du lait humain (g/litre)

Il existe aussi dans le lait humain (comme dans la plupart des laits) de faibles quantités de monosaccharides (fucose 2 g/litre environ) et des quantités parfois importantes d'oligosaccharides (a-glucosides jusqu'à 14 g/litre).

Systèmes enzymatiques impliqués dans la digestion glacidique. Le nouveauné (à terme) possède une lactase au sein de la muqueuse intestinale. Il n'a pas à priori besoin d'autre enzyme hydrolytique pour la digestion des glucides en raison de la très faible teneur (environ 1,2 g/litre) de son alimentation lactée naturelle en oligosaccharides.

Ce potentiel enzymatique existe néanmoins et rend compte de la capacité des très jeunes enfants à tolérer des quantités substantielles d'amidon: l'amylase salivaire, la glucoamylase de la bordure en brosse intestinale et l'amylase mammaire (active dans des gammes larges de pH 4,5 à 7,5) participent toutes pour une part à l'hydrolyse des a-glucosides. L'existence en concentration appréciable dans le lait humain de l'amylase mammaire explique pourquoi le très jeune enfant allaité digère les farines ajoutées bien que l'amylase pancréatique ne devienne souvent active qu'après 3 à 6 mois de vie.

FIGURE 2 Evolution du lactose et d'autres composants du lait au cours de la lactation

Importance nutritionnelle des glucides. En raison de son absorption lente, le lactose possède un effet légèrement laxatif (accélérateur de transit). Les produits de l'hydrolyse du lactose (glucose et galactose) sont absorbés activement par la muqueuse intestinale, alors que tous les autres hexoses ou pentoses diffusent passivement. Certains estiment que le lactose joue un rôle dans l'absorption intestinale des acides aminés. A l'inverse du saccharose et plutôt à l'instar des amidons, le lactose est un glucide à résorption lente ou retardée. Il s'ensuit pour un apport énergétique déterminé une impression de satiété très différente selon le glucide consommé. Enfin, le lactose ne favorise pas, au contraire du saccharose, la formation de la plaque dentaire et induit donc beaucoup moins de caries.

Les oligosaccharides sont des facteurs de croissance pour les bactéries de type bifide. Ces germes colonisent le tube digestif du nourrisson allaité et assurent la fermentation du lactose et des lactosamines en acides lactique et acétique. Le pH colique tombe à 4,5 rendant la croissance des germes pathogènes difficile. Le risque pour le nourrisson allaité de développer une entérite infectieuse est ainsi considérablement réduit D'où un effet bénéfique sur l'état de santé et de nutrition.

Lipides

Le lait humain a une teneur élevée en lipides (45 g/litre) qui représente de 40 à 50 pour cent des calories totales. La consommation de volumes raisonnables de lait fournit au nourrisson des quantités importantes d'énergie (plus de 100 kcal/kg/jour). Les lipides apportent aussi les acides gras essentiels (linoléique et a-linolénique) qui sont des éléments constitutifs majeurs des membranes cellulaires, du cerveau notamment, et des acides gras à très longues chaînes (C20, C22, C24) (Jensen, 1989).

Triglycérides. Dans le lait humain, les graisses sont presque exclusivement des triglycérides (>98 pour cent) (tableau 6). Plus de 150 acides gras y ont été identifiés, mais quatre acides gras à chaîne longue entrent à eux seuls pour plus des deux tiers dans la composition des triglycérides: il s'agit des acides palmitique (22 pour cent), stéarique (7 pour cent), oléique (36 pour cent) et linoléique (9 pourcent) (tableau 7). Dans l'ensemble des acides gras, les composants saturés et insaturés se répartissent en parts à peu près égales alors que, dans le lait de vache, les insaturés dominent. La proportion des acides gras à chaîne moyenne (C12) est donc faible (de 1 à 5 pour cent seulement) à l'opposé de ce qu'il en est pour d'autres laits (environ 10 pour cent dans le lait de vache, par exemple).

Dans le colostrum, la matière grasse est en faible quantité et constituée surtout de triglycérides à chaînes longues polyinsaturées. Ces acides gras semblent être très rapidement incorporés dans les cellules neuronales du cerveau encore en formation et peuvent s'y maintenir pendant des temps longs.

TABLEAU 6 Constituants lipidiques du lait humain et localisation dans les fractions physico-chimiques (9/100 g de matière grasse)

Source: Renner, 1983.

En dehors de la période colostrale, la composition relative en triglycérides et donc en acides gras est stable par rapport aux fluctuations de la teneur lipidique du lait humain. Le lait est plus gras en début de tétée, le matin et lorsque la lactation progresse (moins de 40 g/litre avant 2 semaines, plus de 50 g/litre après 4 mois). Par contre, la composition en acides gras des triglycérides subit l'influence du régime alimentaire maternel. La proportion d'acide linoléique peut varier de 1 à 45 pour cent selon que la mère consomme plutôt du beurre ou des huiles (régime végétarien).

Les rares graisses de nature non triglycéridique du lait humain sont des acides gras libres, des mono- et diglycérides, des phospholipides, des sphingolipides et des esters du cholestérol.

Cholestérol. Le taux de cholestérol du lait humain est remarquable (240 mg/ 100 g de graisses)'. Il est élevé de 250 à 400 mg/litre dans les toutes premières semaines de la vie et diminue par la suite (après 1 mois).

Il existe enfin dans le lait des alkyl-glycérols (liaison éther) à des taux faibles, mais dont les propriétés anti-inflammatoires sont intéressantes ( 1 mg/g de matières grasses).

TABLEAU 7 Distribution des acides gras au sein des lipides (triglycérides et phospholipides) du lait humain (%)

Source: Jensen. 1989

Systèmes enzymatiques liés à la digestion des graisses. En raison d'une immaturité du système enzymatique digestif, le nouveau-né est peu à même de profiter de la totalité des lipides ingérés. Ainsi, les jeunes prématurés et les nourrissons présentent souvent une stéatorrhée (jusqu'à 30 pour cent des graisses ingérées) en dépit de l'existence de systèmes enzymatiques compensatoires (lipase linguale, lipase gastrique, mais surtout lipase du lait maternel, stimulée par les sels biliaires). Le lait fournit donc non seulement les lipides, mais avec eux la machinerie enzymatique qui en assure la digestion (Hamosh, 1 9X9). Cette propriété s'observe chez tous les carnivores et n'est pas spécifique des primates.

Il existe aussi dans le lait humain une lipoprotéine lipase (à des taux extrêmement faibles) activée uniquement par des facteurs plasmatiques sanguins (héparinoïdes).

Importance nutritionnelle. Le rôle des lipides n'est pas seulement d'assurer à l'organisme une part majeure de ses besoins en énergie. A titre qualitatif, les lipides fournissent un ensemble d'acides gras essentiels qui soit entrent de plain-pied dans des métabolismes plus fondamentaux (prostaglandines, leucotriènes, etc.), soit participent à la construction de structures tissulaires nobles (cérébrosides, gangliosides). Le tableau clinique des carences en acides gras essentiels est suffisamment caractéristique pour qu'un apport minimal en acide linoléique fasse partie des recommandations de la plupart des sociétés de nutrition.

Vitamines liposolubles

Alors que le lait humain semble répondre très sûrement aux besoins en macronutriments du jeune enfant, il n'assure pas toujours un apport adéquat pour d'autres substances: les vitamines et les oligo-éléments. Un risque existe en particulier pour la vitamine K mais, de fait, pour toutes les vitamines liposolubles (tableau 8).

La vitamine K est présente dans le lait humain, mais à des taux faibles en regard des besoins infantiles. La flore digestive du nourrisson peut pallier cette carence relative en produisant des quantités appréciables de vitamine K. Les nouveau-nés restent cependant exposés aux dangers d'une carence aussi longtemps que leur tube digestif n'a pas été colonisé par une flore commensale adéquate et il semble que le lait de femme favorise plutôt le développement bactérien de lactobacilles, mauvais producteurs de la vitamine K.

TABLEAU 8 Concentrations en vitamines du lait humain (mg/litre)

Source: Lentner, 1981.

La vitamine A est présente dans le lait de femme essentiellement sous forme de rétinol ou plutôt de rétinyl-esters. Le colostrum et le lait mature en sont relativement riches puisque la teneur oscille entre 1 301) et 2 000 UI/ litre². Ces taux semblent influencés par le régime alimentaire maternel, bien que certains auteurs estiment qu'ils dépendent surtout des réserves hépatiques du nourrisson.

L'activité vitaminique D du lait humain revient à un ensemble composite de substances chimiques organiques (liposolubles et hydrosolubles). La teneur en vitamine D liposoluble est faible (20 UI ou 0,50 µg/litre). On trouve, par contre, dans le lait de femme, deux substances sulfatées hydrosolubles, le 25hydroxy-ergocalciférol et le 25-hydroxy-cholécalciférol, dans un rapport entre elles de deux tiers/un tiers. Ces deux substances, regroupées sous le terme générique 25-hydroxy-vitamine D (25-OH-D), représentent à elles seules de 30 à 70 pour cent de l'activité vitaminique D totale. En raison de ces grandes variations en termes d'activité un apport de sécurité de 300 Ul/jour reste recommandé pour l'enfant allaité.

La vitamine E du lait humain est constituée pour plus de 75 pour cent de l'isomère a-tocophérol et s'y touve à des taux de l'ordre de 2,5 mg/litre (équivalent oc-tocophérol). Ces quantités suffisent à jouer pleinement le rôle d'antioxydant.

Vitamines hydrosolubles

Apparemment, les apports de la plupart des vitamines hydrosolubles par le lait humain (tableau 8) suffisent à couvrir les besoins des nourrissons. Cependant, les taux lactés varient fortement (de 1 à 10 pour l'acide pantothénique, par exemple). Une supplémentation vitaminique maternelle permet de porter la plupart des vitamines (sauf les vitamines B1 et B2) à une valeur plateau dans le lait. Inversement, dans certaines circonstances (malnutrition), les taux lactés de pyridoxine (B6), de folates (B9) et de vitamine C peuvent tomber très bas. Il en va de même pour la vitamine B12, chez les mères végétariennes strictes. La carence en folates par contre est rare. Comme l'ensemble de ces vitamines jouent un rôle dans la genèse neuronale ou neurologique, leur présence dans le lait est particulièrement cruciale pour le nourrisson au sein.

Minéraux

Dans l'espèce humaine, les concentrations de minéraux varient fortement d'un lait à l'autre. A titre d'exemple, pour les éléments principaux (sodium' calcium, phosphore, chlore, etc.), les valeurs extrêmes fluctuent du simple au quadruple et ne subissent pourtant pas l'influence du régime alimentaire maternel.

Les teneurs moyennes en minéraux du lait de femme (2,0 g/litre) sont en général plus basses que celles des laits animaux (>5,0 g/litre). Cette différence tient à deux raisons: à chaque espèce correspondent des besoins dictés par une croissance propre; en outre, les concentrations faibles du lait humain sont contrebalancées par une biodisponibilité forte grâce à la présence de substances porteuses (protéines) ou à la forme biochimique du composé.

A titre de comparaison, le rapport des teneurs entre lait maternel et lait de vache est de 1 à 6 pour le phosphore, de 1 à 4 pour le calcium et de 1 à 3 pour le sodium. Cela se traduit par une charge osmotique rénale basse (définie par la somme des osmoles d'origine protéique et minérale) pour le lait de femme (80 mOsm/litre) et nettement plus élevée pour le lait de vache (230 mOsm/ litre) où intervient aussi un apport protéique élevé.

En dehors de la période colostrale, le lait humain contient peu de sodium (270 mg/litre). Cette teneur est beaucoup plus élevée dans le lait de vache (720 mg/litre). L'existence présumée d'une association entre un apport sodé élevé ou excessif au cours de l'enfance et une hypertension artérielle à l'âge adulte amène à recommander de limiter les apports sodés pendant la première année de vie.

L'homéostasie du calcium est sous l'influence de nombreux autres nutriments (phosphore, magnésium, vitamine D, lactose, lipides, etc.). La concentration calcique est faible (300 mg/litre contre 1 200 mg/litre dans le lait de vache), mais la rétention osseuse calcique du lait humain est forte (65 pour cent contre 25 pour cent pour le lait de vache). Cette bonne rétention est à mettre en relation avec la teneur phosphorée modérée du lait de femme, ce qui peut encore s'exprimer par un rapport calcium/phosphore élevé (de 2,0 á 2,2).

Le lait maternel contient peu de magnésium (40 mg/litre), mais son taux reste très constant au cours de la lactation. Ce magnésium est en grande partie lié aux protéines du lactosérum (44 pour cent) et seulement en faible proportion (de 1 à X pour cent) à la caséine. La moitié du magnésium est donc présent sous forme libre ou plutôt associé à des petites molécules, comme le citrate par exemple, ce qui explique sa bonne biodisponibilité.

Importance nutritionnelle. Un apport nutritif minimal (correspondant à peu près à celui fourni par le lait maternel) est nécessaire pour le sodium (>20 mg ou environ 1 mEq/kg/jour) ainsi que pour le potassium (>40 mg ou 1 mEq/kg/j).

Outre leur rôle dans la formation osseuse et dentaire, le calcium et le phosphore jouent un rôle métabolique (catalyseur de très nombreuses réactions biochimiques pour le calcium, constituant de nombreuses protéines ou de lipides pour le phosphore «organique»). Seuls le lait et les laitages possèdent un rapport calcium/phosphore supérieur à 1 (celui de l'os et de l'émail). Le calcium et le phosphore du lait sont bien absorbés (>85 pour cent) (tableau 9) alors que, dans le règne végétal, le degré d'assimilation n'atteint qu'environ 50 à 60 pour cent. Dans ces conditions, il ne semble pas possible de couvrir les besoins en calcium et en phosphore sans consommer du lait maternel ou, à défaut, des laitages.

Oligo-éléments

D'autres minéraux (fer, zinc, cuivre, sélénium) n'existent dans le lait qu'en faibles concentrations (oligo-éléments). Il y a peu de fer (tableau 10) dans le lait de femme, comme dans tous les laits mais les quantités varient fortement. Pourtant, les enfants allaités sont relativement rarement carencés, car l l'absorption du fer du lait humain est bonne (environ 30 pour cent), de l'ordre de cinq fois plus élevée que celle du lait de vache (environ 6 pour cent). Cette caractéristique semble due à la teneur protéique et phosphorée basse, à la teneur élevée en lactose et en ascorbate et à la présence de protéines porteuses de fer (lacto-(trans-)ferrine). L'introduction de l'alimentation solide réduit les possibilités d'absorption du fer du lait maternel.

La concentration en zinc (tableau 10) varie dans d'assez larges proportions; cette quantité tend à diminuer au fur et à mesure que la lactation avance. Le lait maternel ne contient pas plus (voire moins) de zinc que le lait de vache, mais sa biodisponibilité est bien meilleure (60 contre 45 pour cent). Un ligand ou une substance porteuse pourrait être à l'origine de cette propriété attribuée par certains auteurs à l'acidepicoliniqueet, par d'autres, au citrate.

Les concentrations en cuivre (tableau 10) varient également beaucoup dans les laits et ne semblent pas dépendre de la consommation maternelle. Enfin, les taux de sélénium semblent deux fois plus élevés dans le lait maternel ( 16 mg/litre) que dans le lait de vache (8 mg/litre).

TABLEAU 9 Teneurs en divers minéraux du lait humain et degrés d'absorption digestive et de rétention métabolique du nourrisson

Importance nutritionelle. Le fer est un constituant indispensable de l'hémoglobine (globules rouges) et de la myoglobine (muscle strié). Ce métal joue un rôle majeur de transporteur d'oxygène.

Le zinc et le cuivre sont des constituants essentiels d'un grand nombre d'activités enzymatiques. Un apport en zinc insuffisant est un facteur limitant la croissance. Une telle situation peut survenir si le lait en est déficient. Cette éventualité peut se rencontrer chez des mères (poly-) carencées souffrant de malnutrition.

Le cuivre est véhiculé dans la circulation par la céruloplasmine, enzyme qui exerce une activité ferroxydasique. La carence en cuivre se manifeste de ce fait par une anémie réfractaire au traitement martial et a d'autres retentissements: défaut de pigmentation, anomalies des cheveux, sécheresse de la peau, déficit partiel de l'immunité. Ces manifestations sont la conséquence de dérèglements de divers cupro-enzymes.

Le sélénium est un constituant essentiel de l'enzyme glutathion-peroxydase (protection contre les radicaux libres) et de l'enzyme de conversion des hormones thyroïdiennes.

L'iode est essentiel pour le fonctionnement de la glande thyroïde (75 µg/ jour).

TABLEAU 10 Teneurs en oligo-éléments du lait humain (µg/litre)

Source: Renner, 1983 et 1989.

Hormones

Le lait humain contient de nombreuses hormones: prolactine, somatostatine, hormone de croissance et hormone somatotrope correspondante, hormones thyroïdiennes, TSH et TRH, stéroïdes, insuline, etc. Leur action est très vraisembable, mais leur rôle est mal connu. Pour certaines d'entre elles, telles que les hormones thyroïdiennes, on considère que, malgré leur présence dans le lait maternel, la secrétion endogène reste indispensable.

Enzymes

Outre les enzymes déjà citées aux paragraphes traitant des différents nutriments, il existe dans le lait maternel de nombreuses autres enzymes qui jouent un rôle nutritionnel indirect. Leurs effets essentiellement antimicrobiens permettent à la muqueuse intestinale de maintenir sa surface intacte, et donc de jouer pleinement son rôle nutritif. Les plus importantes sont la lactoferrine, la lactoperoxydase, la xanthine-oxydase et, dans une mesure moindre, le Iysozyme.

Casomorphines

Les exorphines (ou opioïdes dérivés des aliments) peuvent être notamment produites au cours de l'hydrolyse de la 8-caséine, tant du lait de femme que des laits d'un ensemble de mammifères (bovins, ovins) (Hamosh, Hong et Hamosh, 1989).

Les casomorphines ainsi obtenues lors de la digestion intestinale exercent une activité opioïde et peut-être une action locale de type hormonal. Les propriétés les plus marquées de ces casomorphines se manifestent sur le tube digestif (péristaltisme, flux ionique, régulation de la prise alimentaire) et le système nerveux central (action présynaptique sur les neurones dopaminergiques, effet régulateur possible sur la croissance cérébrale). Ces opioïdes auraient aussi un effet sur le psychisme de la femme enceinte et allaitante, et peut-être enfin sur la régulation respiratoire.

Acides organiques

Le lait de femme contient peu d'acide citrique (de 0,35 à 1,25 g/litre) (voir tableau 5). Celui-ci est synthétisé dans la glande mammaire à partir d'acide pyruvique et participe au système tampon du lait. 11 assure, avec les minéraux (calcium et phosphate), la stabilité des complexes calcium caséines.

L'acide N-acétyl neuraminique (ou sialique) se trouve dans le lait humain à des taux élevés (0,15 g/litre) (voir tableau 4). Sa présence est importante pour la formation des membranes neuronales cérébrales.

Les acides nucléiques et les nucléotides du lait sont nombreux. Parmi ces derniers, les composés UDP sont très présents et auraient un rôle comme facteur de croissance du Bifïclus. Certaines études suggèrent que l'absence de nucléotides ne permettrait pas une maturation aussi rapide du système immunitaire et un développement aussi complet de la muqueuse de l'intestin grêle (Uauy, 1989). Laflore commensale digestive serait également influencée par la présence de nucléotides alimentaires. Un effet sur le métabolisme lipidique (composition des membranes en cholestérol et en acides gras à très longue chaîne) est aussi évoqué.

Eléments cellulaires

Le lait contient des globules blancs (surtout le colostrum), essentiellement des polynucléaires neutrophiles et des macrophages, possédant un pouvoir phagocytaire, mais ayant une motilité différente de celle de leurs homologues sanguins. Présents dans le tube digestif du nourrisson, ces globules blancs reprennent sans doute une fonction et colonisent les tissus muqueux intestinaux. Le lait contient aussi des lymphocytes, conservant, parfois à un degré moindre, un ensemble de propriétés habituelles des éléments sanguins.

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