Chapitre 2 Laits d'animaux laitiers

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Introduction

Seule la production laitière de quelques espèces de mammifères présente un intérêt immédiat en nutrition humaine, même si le lait d'autres espèces animales possède des qualités nutritives supérieures. Les quantités (rongeurs) ou l'inaccessibilité (porc) en font dans la pratique des aliments négligeables pour l'homme.

L'élevage des animaux laitiers a été orienté vers la production intensive. Les quantités récoltées par tête dépassent souvent de beaucoup les besoins nutritifs des jeunes animaux. Ces laits de ferme conservent en règle générale les caractéristiques principales du produit naturel de l'espèce sauvage. Les animaux en liberté produisent un aliment souvent plus riche: les teneurs en extrait sec dégraissé et en matière grasse sont d'ordinaire plus élevées.

La vache assure de loin la plus grande part de la production mondiale (90 pour cent)' même en pays tropicaux (70 pour cent) (FAO, 1990). Ce lait est de tous le plus connu et les données qui le caractérisent sont sans doute les plus exactes. Il est logiquement aussi le produit laitier le plus consommé et étudié en nutrition humaine.

Les laits sécrétés par les différentes espèces de mammifères présentent des caractéristiques communes et contiennent les mêmes catégories de composants: eau, protéines, lactose, matières grasses (lipides) et minérales. Cependant, les proportions respectives de ces composants varient largement d'une espèce à l'autre (tableau 16).

En outre, la composition des constituants protéiques, lipidiques et minéraux peut être très différente selon l'espèce considérée (CEPIL, 1987). Ces particularités se sont vraisemblablement différenciées au cours de l'évolution et témoignent de l'aptitude de chaque espèce à couvrir les besoins nutritionnels du jeune en phase de croissance.

TABLEAU 16 Constituants principaux des laits de diverses espèces animales (g/litre)

Source: Compilation de diverses sources.

La croissance du nourrisson est plus lente que celle des autres mammifères, ce qui permet de comprendre que les laits de ces derniers soient plus riches en protéines et en minéraux (en calcium notamment). Ces laits ont par ailleurs moins de lactose et des concentrations assez variables en matières grasses. C'est surtout cette dernière teneur qui conditionne leur pouvoir énergétique, qui oscille entre 450 kcal/litre (jument, ânesse) et 2 500 kcal/ litre (renne). Il existe une relation linéaire entre teneur en caséine et en lactose du lait (voir figure 4). Une relation semblable existe également entre teneur en lactose et en matières grasses (figure 5). Cela peut encore être exprimé comme suit: la somme des teneurs en protéines et en lactose des laits est relativement constante (de 75 à 90 g/litre).

La composition des différents laits d'animaux varie considérablement d'une espèce à l'autre, mais aussi à l'intérieur d'une même espèce, voire à l'intérieur des types ou des races d'espèces identiques. Cette variabilité peut dépendre de la nutrition, du stade de lactation, de l'âge, de l'époque de l'année et du débit lacté. Dans bien des travaux cités dans la littérature, le nombre d'échantillons analysés est limité, ce qui entraîne une certaine marge d'erreur, mais suffit pour affirmer des différences inter-espèces marquées. Enfin, les analyses du lait exigent parfois des techniques complexes, et, d'une méthode à l'autre, les résultats peuvent varier sensiblement (cas de la mesure des graisses, par exemple). Pour toutes ces raisons, la circonspection doit présider à l'examen des données sur la composition des laits animaux.

FIGURE 4 Répartition entre caséine et lactose du lait pour différents mammifères

Le lait de vache

Le lait proposé à la consommation est toujours un mélange, obtenu de la traite de plusieurs animaux. Cette pratique tend à réduire fortement l'importance des variations individuelles, mais des fluctuations notables subsistent qui sont sous la dépendance de facteurs d'ordre génétique (race), physiologique (nombre de vêlages, époque de lactation, moment de la traite), et zootechnique (mode de traite, fourrage).

Le type d'aliments fournis à la vache, par exemple, influence fortement la composition de son lait.

FIGURE 5 Relation entre teneur lactée de lactose et graisses dans différentes espèces de mammifères

Les rations énergétiques (dépourvues de foin ou de fourrages grossiers) ne permettent pas la production des composés acétyls: la teneur du lait en matières grasses diminue. Les rations peu énergétiques réduisent au contraire le pourcentage d'extrait sec dégraissé. Les saisons, et donc la nature des aliments donnés au cheptel, influencent très nettement la composition du lait, et ce dans des proportions bien plus fortes que dans l'espèce humaine. Certaines caractéristiques sont cependant communes aux laits de l'espèce bovine et même plus largement aux ruminants.

Chez la vache, les aliments subissent une fermentation préalable (digestion microbienne) dans le rumen et atteignent ensuite l'estomac (ou caillette) avant d'être absorbés dans l'intestin. Les bactéries du rumen hydrolysent les protéines ingérées en composés simples et reforment avec les produits de dégradation (dont l'ammoniac) de nouvelles chaînes protéiques. Ces nouveaux polypeptides serviront d'aliments à la digestion gastrique vraie. De ce fait, la valeur biologique des protéines ingérées n'a pas, chez les ruminants, l'importance qu'elle possède chez les omnivores qui puisent directement dans leurs aliments les substances azotées essentielles (acides aminés) (Blanc, 1981).

Les veaux produisent aussi les vitamines B par synthèse dans le rumen et, au contraire de l'homme, ne sont pas tributaires d'un apport alimentaire vitaminique B. Cela se traduit par une teneur faible en vitamines B des laits de vache.

Chez la vache, la digestion dans le rumen ( processus de décomposition de la cellulose et de l'amidon) produit des acides gras volatils, surtout des composés acétyls, mais aussi propioniques et butyriques. L'hydrogénation des acides gras alimentaires qui sont en règle générale très désaturés dans les rations courantes, et la néosynthèse d'acides gras particuliers (à structure ramifiée ou à nombre impair d'atomes de carbone) est le propre de la biomasse microbienne. Ceux-ci sont les précurseurs directs de matières grasses particulières synthétisées dans la mamelle en proportion notable (+ 10 pour cent): les acides gras à chaînes courtes et moyennes (tableau 17 qui ne sont pas présents dans le lait de femme.

Pourtant, chez le ruminant nouveau-né, le rumen est peu développé et non fonctionnel parfois pendant plusieurs semaines. Dans l'intervalle, le lait doit fournir les nutriments essentiels et le jeune veau se comporte alors comme un animal à estomac simple.

Vu sous l'angle maternel, le lait est essentiellement un produit de synthèse de la glande mammaire. Les constituants principaux, c'est-à-dire les molécules élaborées, y sont synthétisés: lactose, caséine, lipides. D'autres substances sont cependant directement filtrées du sang (chlorures). Si le lait formé n'est pas évacué, les molécules élaborées subissent une résorption et le lait obtenu (lait de rétention) présente une composition anormale. La mamelle est aussi un émonctoire où s'éliminent les substances sans valeurs nutritives ou nocives (antibiotiques, pesticides).

TABLEAU 17 Proportions des acides gras. dans la ration, le rumen et les lipides du lait de vache

* Pour la nomenclature des acides gras, se référer au tableau 24.

Caractéristiques physico-chimiques

Le lait présente des caractéristiques liées à sa nature biologique, à savoir: variabilité, complexité, hétérogénéité et altérabilité. Les éléments les plus constants de sa composition méritent d'être signalés en premier et, ensuite, les fluctuations rencontrées seront associées aux facteurs qui les engendrent.

Le lait de vache est un liquide opaque de couleur blanche, plus ou moins jaunâtre selon la teneur en ß-carotène de sa matière grasse. Sa saveur est douce et son odeur faible, mais identifiable. Le pH est voisin de la neutralité. Les principales constantes physiques du lait sont reprises au tableau 18.

Le lait constitue un milieu aqueux caractérisé par trois phases: une émulsion de globules gras dans un liquide qui est lui-même une suspension colloïdale de matières protéiques dans un sérum. Ce lactosérum est une solution neutre qui contient principalement du lactose et du sodium. Ces deux derniers éléments avec d'autres minéraux (potassium et chlore) présentent la caractéristique commune d'être osmotiquement actifs. Leur niveau de sécrétion par la mamelle détermine donc la sortie d'eau des cellules vers la lumière des acini sécrétoires, c'est-à-dire le niveau de production laitière.

TABLEAU 18 Caractéristiques physico-chimiques du lait de vache

^a 1° D = 0, 1 g d'acide lactique/litre
^b Autrefois mhos
Source Alais, 1984.

Valeur énergétique et composition moyenne

La teneur énergétique du lait de vache oscille habituellement entre 650 et 720 kcal/litre, et dépend surtout de la teneur en matières grasses (Blanc, 1981; Lentner, 1981; Renner, 1989). Le lait est composé de:

TABLEAU 19 Composition moyenne des principaux constituants du lait de vache (g/litre)

Source: Alais, 1984.

· quatre éléments majeurs: protéines, lipides, glucides et sels minéraux;
. plusieurs éléments mineurs: vitamines, oligo-éléments, gaz dissous, lécithine, enzymes, nucléutides. Certains d'entre eux jouent un rôle en raison de leur activité biologique.

Le tableau 19 donne la composition moyenne des éléments majeurs du lait de vache.

Matières azotées et protéines

Les matières azotées, protides ou protéines du lait constituent un ensemble complexe (Withney et al., 1976) dont la teneur totale avoisine 35 g/litre. Ce taux est élevé en comparaison des quantités présentes dans le lait de femme (environ 12 g/litre).

Les protéines représentent 95 pour cent environ des matières azotées et sont constituées soit d'acides aminés seulement (ß-lactoglobuline, alfalactalbumine), soit d'acides aminés et d'acide phosphorique (caséines a et ß-) avec parfois encore une partie glucidique (caséine K). Une vingtaine d'acides aminés interviennent dans la composition de ces protéines, leur séquence conférant à chaque protéine des propriétés propres. C'est sur la base de la précipitation à pH 4,6 (20°C) qu'on sépare deux constituants: la ou plutôt les caséines (a S, b , g , et k) et les protéines solubles ou protéines du lactosérum (tableau 20) (Dalgleish, 1982).

TABLEAU 20 Composition moyenne et distribution des protéines du lait de vache

Source: Renner. 1983.

En outre, il existe dans le lait une fraction dite protéose-peptone qui présente des caractéristiques intermédiaires. Cette fraction est riche en glucides (11 pour cent de sa composition) et ne précipite pas comme les autres protéines solubles lors du chauffage à 100 °C suivi d'une acidification à pH 4,6. Cependant, cette fraction protéose-peptone fait partie des protéines sériques. Comme le lait humain, le lait de vache contient une fraction azotée non protéique (environ 5 pour cent), mais en valeur absolue elle est plus faible (0,15 g N/litre) (Alais et Blanc, 1975).

Caséines. La caséine entière (groupe protéique qui précipite à pH 4,6 à 20°C) représente environ 80 pour cent des protéines totales du lait de vache (contre 30 pour cent dans le lait humain). Les caséines sont des polypeptides phosphorés associés surtout à des constituants minéraux, en particulier le calcium, mais aussi le phosphate, le magnésium et le citrate, de manière à former des micelles de phosphocaséinate de calcium. En mélange, elles constituent entre elles des complexes qui ne réunissent en l'absence de calcium qu'un petit nombre de molécules. En présence de calcium, le degré d'association est très élevé et les unités formées agrègent plusieurs milliers de molécules, constituant les micelles de caséine native dispersées la phase hydrique du lait (diamètre variant de 100 à 250 micro-m). Cette configuration spatiale permet aux enzymes hydrolytiques (carboxypeptidases) une digestion plus aisée.

Les caséines ont un caractère acide marqué. Sur gel de polyacrylamide, on peut séparer quatre composants principaux au sein des caséines: a (a S0, a S 1, a S2), B. Kety. La composition moyenne des micelles de caséine bovine (constituants protéiques ou minéraux est donnée au tableau 21).

On observe, par ailleurs, des variations génétiques (substitution d'un ou de plusieurs acides aminés) au sein même de l'un ou l'autre sous-groupe des caséines a- Ce polymorphisme génétique a des retentissements tant en physiologie animale et humaine qu'en technologie fromagère, puisqu'il conditionne par exemple la vitesse d'acidification du lait et la texture du caillé. Il dépend lui-même du polymorphisme de la ß-lactoglobuline qui conditionne directement le taux de cette protéine, mais qui influe aussi sur le taux de caséine et de matière azotée. En diététique pédiatrique, on sait l'importance que prend la qualité du caillot (grossier avec le lait de vache, finement floculé avec le lait humain) sur la vitesse de la vidange gastrique et du transit intestinal. De la même manière, la digestion peptidique (hydrolyse) génère des fragments poptidiques dont certains semblent responsables d'activités physiologiques (Coste et Tome, 1991) (voir Chapitre I, page 24). Ainsi, l'ensemble de ces caractéristiques physico-chimiques conditionnent en partie la digestibilité du lait (Adrian, 1973; Bernier, Adrian et Vidon, 1986).

TABLEAU 21 Composition moyenne des micelles* de caséine bovine (g/100 g d'extrait sec)

* Teneur en eau de la micelle: 65 pour cent.

Source: Schmidt, 1980.

Protéines solubles ou protéines du lactosérum. Les protéines solubles représentent environ 20 pour cent des protéines totales du lait de vache (alors que, dans le lait maternel, plus de 70 pour cent de l'apport protéique est solubilisé dans cette fraction) (Jenness, 1979). Elles floculent difficilement en présence d'acide ou de présure. Par contre, à l'exception des protéosespeptones, elles sont dénaturées par la chaleur et sont entraînées lors de la coagulation de la caséine sous l'action de la présure. Un chauffage à 80 °C pendant une minute en dénature environ 20 pour cent, mais, lors de la pasteurisation HTST (72 °C pendant 15 à 20 secondes), la dénaturation est négligeable.

Ces protéines ont une valeur nutritionnelle importante qui n'est pas modifiée par le chauffage. Cette fraction protéique est complexe et peut être classifiée comme repris au tableau 20. Son constituant essentiel (50-55 pour cent) est la ß-lactoglobuline bovine, totalement absente du lait humain. Son rôle n'est pas connu.

La deuxième protéine soluble (20-25 pour cent) du lait bovin est, par ordre d'importance, l'a-lactalbumine. Elle est présente dans le lait de tous les mammifères qui sécrètent du lactose puisque cette protéine est partie intégrante de l'enzyme de synthèse du lactose.

Parmi les protéines solubles restantes (20-30 pour cent de cette fraction), certaines, comme la sérum albumine, ont une faible valeur nutritionnelle; d'autres comme les immunoglobulines et la lactoferrine n'en ont pas du tout.

Le taux de lactoferrine (ou lactotransferrine) est très bas dans le lait mature de vache (0,2 g/litre), mais élevé dans le colostrum bovin (5 g/litre) et à des valeurs comparables à celles du colostrum humain (de 5 à 15 g/litre). La lactoferrine bovine est nettement plus saturée en fer que la lactoferrine humaine (environ 30 pour cent contre 5 pour cent) et ce fer lié est peu biodisponible pour l'absorption digestive tant chez l'enfant que chez l'adulte (Spik et al., 1982).

Les protéines du lactosérum ont une valeur nutritive majeure en nutrition humaine, car elles sont riches en acides aminés essentiels. Les teneurs en protéines des laits de vache et de femme sont sensiblement identiques, mais leur aminogramme est différent. En conséquence, lorsqu'une formule lactée adaptée au lait maternel (laits infantiles dits «à prédominance ou enrichis en lactalbumines») est choisie pour alimenter un enfant, les protéines lactosériques induisent dans le plasma du nourrisson un aminogramme tout différent de celui obtenu par l'administration d'un lait de vache non modifié.

Les protéines non nutritionnelles du lactosérum bovin se répartissent en Iysozyme et en immunoglobulines sécrétoires A (dont les taux sont 500 fois plus bas que dans le lait humain) ainsi qu'en immunoglobulines G et M (dont les taux sont élevés). Ces deux derniers types d'immunoglobulines sont transmises en grandes quantités au veau durant la phase colostrale de la lactation. Celles-ci, une fois ingérées, sont passivement absorbées par l'intestin et gagnent la circulation, où elles reprennent leur rôle immunitaire.

Azote non protéique. Le taux d'urée du lait de vache est bas et ceux de taurine et de carniti ne sont faibles (Rassin, Sturman et Gaull, 1978 ) (tableau 22).

Lipides

Les termes «matière grasse» et «lipides» ne sont pas synonymes. En effet, la matière grasse obtenue par des moyens mécaniques (produit de l'écrémage obtenu par centrifugation) représente le contenu du globule gras. De ce tait, elle ne contient pas les lipides polaires ou complexes (phospholipides, etc.), mais contient par contre, des composés liposolubles qui ne sont pas des lipides au sens strict et que l'on nomme «substance lipoïdique». Il s'agit essentiellement d'hydrocarbures (dont le carotène), d'alcools (dont le cholestérols, detocophérols (vitamine E) et de vitamines liposolubles (A, D, K). Cette fraction lipotdique (encore appelée insaponifiable) regroupe donc des composés variés et nombreux qui, en raison de leur importance et de leur rôle, seront envisagés séparément, même s'ils ne représentent pas même 1 pour cent de la matière grasse totale du lait.

TABLEAU 22 Composition moyenne de l'azote non protéique du lait de vache

Source: Jenness, 1974.

Les lipides (fraction saponifiable) constituent donc l'essentiel de la matière grasse (>98 pour cent). Le tableau 23 détaille à la fois la teneur (par 1 00 g de matière grasse) et la (ou les) localisations) principale(s) des lipides du lait.

TABLEAU 23 Constituants lipidiques du lait de vache et localisation dans les fractions physico-chimiques (g/100 g de matière grasse)

Source: Renner, 1983.

Les lipides, notamment les acides gras sécrétés par la mamelle, ont une double origine: ils proviennent pour 60 pour cent en poids des acides gras longs sanguins et, pour le reste, d'une synthèse de novo par les cellules mammaires, à partir de précurseurs à deux ou quatre atomes de carbone.

De tous les composants du lait de vache, les lipides sont ceux qui, quantitativement et qualitativement, varient le plus. Les taux moyens précisés dans la littérature (35 g/litre) peuvent être retenus en pratique industrielle lorsque le lait est un mélange provenant de plusieurs animaux.

Globules gras. Hormis quelques rares phospholipides, stérols et acides gras présents dans le lactosérum, les graisses sont dispersées dans le lait sous forme de globules sphériques au nombre de 1,5 à 4,6 10¹² par litre; leur diamètre moyen se situe entre 3 et 5 microns. Ces globules sont limités par une membrane formée d'une quinzaine de polypeptides (à raison de 40 %), de triglycérides (à raison de 35 %) et de lipides complexes (phospholipides, stérols, cérébrosides, à raison de 15 % environ). La membrane lipoprotéique confère au globule gras sa stabilité. De fait, elle est fragile et sa rupture (agitation' réfrigérations répétées, acidification) déstabilise l'émulsion avec libération de matière grasse. Celle-ci peut subir alors une lipolyse due à l'action des lipases membranaires ou microbiennes. Par contre, lors de l'homogéinisation du lait, le nombre de globules gras augmente et surtout leur diamètre diminue très sensiblement (moins de 1 micron). De ce fait, la surface de contact augmente encore de 20 fois environ. Cette modification prévient la remontée de la matière grasse (dans les laits de longue conservation) et favorise sa digestion.

Pour certains auteurs, les globules gras, surtout ceux de petit diamètre, peuvent traverser intacts la paroi intestinale et via les lymphatiques atteindre les cellules de l'organisme en court-circuitant le foie. Cependant, si l'émulsion est cassée et les globules détruits, les lipides ne peuvent être digérés sans être au préalable mis en émulsion par les sels biliaires, puis hydrolyses par les lipases et enfin absorbés.

La composition lipidique du lait regroupe deux entités: les lipides simples (les glycérides) et les lipides complexes (phospholipides).

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